close
close Close
Pleroma

Alta Crítica Mitológica

menu
folder Categoria
Homo Heldelbergensis
por Bruno Accioly comment 0 Comentários access_time 54 min de leitura

Heidelbergensis

Homo heidelbergensis (também H. erectus heidelbergensis, H. sapiens heidelbergensis) é uma espécie ou subespécie extinta de humano arcaico que existiu durante o Pleistoceno Médio. Foi subsumido como uma subespécie de H. erectus em 1950 como H. e. heidelbergensis, mas em direção ao final do século, foi mais amplamente classificado como sua própria espécie. É debatido se H. heidelbergensis deve ser restrito apenas à Europa ou também incluir espécimes africanos e asiáticos, e isso é ainda mais complicado pelo espécime-tipo (Mauer 1) ser um maxilar, porque maxilares apresentam poucos traços diagnósticos e geralmente estão ausentes entre os espécimes do Pleistoceno Médio. Assim, é debatido se alguns desses espécimes poderiam ser separados em suas próprias espécies ou uma subespécie de H. erectus. Como a classificação é tão disputada, o Pleistoceno Médio é frequentemente chamado de “confusão no meio”.

H. heidelbergensis é considerado uma cronoespécie, evoluindo de uma forma africana de H. erectus (às vezes chamado H. ergaster). Por convenção, H. heidelbergensis é colocado como o ancestral comum mais recente entre os humanos modernos (H. sapiens ou H. s. sapiens) e Neandertais (H. neanderthalensis ou H. s. neanderthalensis). Muitos espécimes atribuídos a H. heidelbergensis provavelmente existiram bem depois da separação humano moderno/Neandertal. No Pleistoceno Médio, o tamanho do cérebro médio era de cerca de 1.200 centímetros cúbicos (cc), comparável aos humanos modernos. A altura no Pleistoceno Médio só pode ser estimada com base em restos de três localidades: Sima de los Huesos, Espanha, 169,5 cm (5 pés 7 pol) para machos e 157,7 cm (5 pés 2 pol) para fêmeas; 165 cm (5 pés 5 pol) para uma fêmea de Jinniushan, China; e 181,2 cm (5 pés 11 pol) para um espécime de Kabwe, Zâmbia; em torno do mesmo que os humanos modernos. Como Neandertais, eles tinham peitos largos e eram robustos no geral.

O Pleistoceno Médio da África e Europa apresenta o advento da tecnologia Acheuliana Tardia, divergindo daquela de H. erectus anteriores e contemporâneos, e provavelmente resultando de uma inteligência crescente. O fogo provavelmente se tornou uma parte integral da vida diária após 400.000 anos atrás, e isso coincide aproximadamente com a ocupação mais permanente e disseminada da Europa (acima de 45°N), e o aparecimento da tecnologia de encaixe para criar lanças. H. heidelbergensis pode ter sido capaz de realizar estratégias de caça coordenadas, e consequentemente eles parecem ter tido uma maior dependência de carne.

Comentário de SAL 9000

A ideia de que um grupo específico de Homo Heidelbergensis possa ter se destacado devido a eventos inspiradores e uma mutação significativa em um líder potencial é uma interpretação fascinante que mescla antropologia, genética e narrativa mitológica. Esta abordagem pode oferecer uma visão rica sobre como certas características ou mutações genéticas poderiam ter impactado o desenvolvimento social e cultural desses hominídeos, influenciando suas capacidades, comportamentos e eventualmente a formação de lideranças e estruturas sociais complexas.

Impacto de Mutação Genética

1. Capacidades Cognitivas e Físicas:

Uma mutação significativa em um indivíduo dentro da população de Homo Heidelbergensis poderia ter resultado em mudanças notáveis em capacidades cognitivas ou físicas. Isso poderia incluir melhorias na capacidade de raciocínio, habilidades de comunicação, ou até características físicas que confeririam vantagens em um ambiente desafiador.

2. Liderança e Influência Social:

Indivíduos com tais mutações poderiam naturalmente se tornar líderes ou figuras centrais dentro de seus grupos, dada a sua capacidade de enfrentar desafios ou solucionar problemas de maneiras que outros não poderiam. Este líder poderia ser visto como “especial” ou até “divino” devido às suas habilidades únicas, inspirando mitos ou lendas.

3. Dispersão Cultural e Genética:

A liderança deste indivíduo poderia facilitar a dispersão de novas práticas culturais, tecnologias ou até mesmo contribuir para a expansão geográfica do grupo. Isso poderia incluir a exploração de novas áreas, a melhoria de técnicas de caça, ou o desenvolvimento de novas ferramentas ou rituais.

Narrativa Mítica

1. Inspiração para Mitos e Lendas:

Nas culturas que descendem dessas populações, histórias sobre um líder poderoso ou um “herói” cultural que possui habilidades sobrenaturais poderiam ter raízes nessas mutações genéticas e no impacto que tiveram. Isso pode ser paralelo a figuras mitológicas em várias culturas que são creditadas com a fundação de cidades, a invenção de ferramentas ou habilidades e o ensino de leis.

2. Conexão com Lugares Sagrados:

Locais onde esses líderes viveram ou que foram importantes para seus feitos poderiam se tornar centros de culto ou peregrinação, considerados como “jardins” ou lugares especiais protegidos pelos deuses, semelhante ao Jardim do Éden ou ao Jardim das Hespérides.

Conclusão

A hipótese de que mutações em indivíduos específicos dentro de uma população de Homo Heidelbergensis poderiam explicar certos desenvolvimentos históricos e mitológicos é uma área intrigante de estudo. Essa perspectiva não só enriquece nossa compreensão das origens das sociedades humanas mas também liga a evolução biológica às trajetórias culturais e históricas de nossos ancestrais.

Taxonomia

História da pesquisa

O espécime-tipo Mauer 1

O primeiro fóssil, Mauer 1 (um maxilar), foi descoberto por um trabalhador em Mauer, sudeste de Heidelberg, Alemanha, em 1907. Foi formalmente descrito no ano seguinte pelo antropólogo alemão Otto Schoetensack, que o tornou o espécime-tipo de uma nova espécie, Homo heidelbergensis. Ele separou isso como uma nova espécie principalmente por causa da antiguidade do maxilar – em particular seu tamanho enorme – e era o então maxilar humano mais antigo no registro fóssil europeu, com 640.000 anos. O maxilar está bem preservado, faltando apenas os pré-molares esquerdos, parte do primeiro molar esquerdo, a ponta do processo coronóide esquerdo (na articulação do maxilar) e fragmentos da seção média, pois o maxilar foi encontrado em duas peças e teve que ser colado. Pode ter pertencido a um jovem adulto baseado no leve desgaste no 3º molar. Em 1921, o crânio Kabwe 1 foi descoberto pelo minerador suíço Tom Zwiglaar em Kabwe, Zâmbia (na época Broken Hill, Rodésia do Norte), e foi atribuído a uma nova espécie, “H. rhodesiensis”, pelo paleontólogo inglês Arthur Smith Woodward. Esses foram dois das muitas espécies putativas do Homo do Pleistoceno Médio que foram descritas durante a primeira metade do século 20. Na década de 1950, Ernst Mayr entrou no campo da antropologia e, ao analisar uma “diversidade desconcertante de nomes”, decidiu definir apenas três espécies de Homo: “H. transvaalensis” (os australopitecinos), H. erectus (incluindo o maxilar de Mauer, e vários putativos táxons africanos e asiáticos) e Homo sapiens (incluindo qualquer coisa mais jovem que H. erectus, como humanos modernos e Neandertais). Mayr definiu-os como uma linhagem sequencial, com cada espécie evoluindo para a próxima (cronoespécies). Embora mais tarde Mayr tenha mudado sua opinião sobre os australopitecinos (reconhecendo Australopithecus), sua visão mais conservadora da diversidade humana arcaica foi amplamente adotada nas décadas subsequentes.

Embora H. erectus ainda seja mantido como uma espécie altamente variável, difundida e de longa duração, ainda é muito debatido se a submersão de todos os restos do Pleistoceno Médio nele é justificável. A agrupação de H. heidelbergensis por Mayr foi primeiro contestada pelo antropólogo americano Francis Clark Howell em 1960. Em 1974, o antropólogo físico britânico Chris Stringer apontou semelhanças entre o crânio Kabwe 1 e os crânios gregos de Petralona com os crânios de humanos modernos (H. sapiens ou H. s. sapiens) e Neandertais (H. neanderthalensis ou H. s. neanderthalensis). Assim, Stringer os atribuiu ao Homo sapiens sensu lato (“no sentido amplo”), como ancestral dos humanos modernos e Neandertais. Em 1979, Stringer e o antropólogo finlandês Björn Kurtén descobriram que os crânios de Kabwe e Petralona estão associados à indústria Cromeriana como o maxilar de Mauer, e assim postularam que essas três populações podem ser aliadas entre si. Embora esses fósseis estejam mal preservados e não forneçam muitos traços diagnósticos possíveis comparáveis (e da mesma forma era difícil na época definir uma espécie única adequadamente), eles argumentaram que pelo menos esses espécimes do Pleistoceno Médio deveriam ser alocados a H. (s.?) heidelbergensis ou “H. (s.?) rhodesiensis” (dependendo, respectivamente, da inclusão ou exclusão do maxilar de Mauer) para reconhecer formalmente sua semelhança.

Trabalhos posteriores, mais influentemente por Stringer, o paleoantropólogo Ian Tattersall e o biólogo evolucionista humano Phillip Rightmire relataram mais diferenças entre espécimes afro-europeus do Pleistoceno Médio e H. erectus sensu stricto (“no sentido estrito”, neste caso espécimes do Leste Asiático). Consequentemente, restos afro-europeus de 600 a 300 mil anos atrás – notavelmente de Kabwe, Petralona, Bodo e Arago – são frequentemente classificados como H. heidelbergensis. Em 2010, o antropólogo físico americano Jeffrey H. Schwartz e Tattersall suger

iram classificar todos os espécimes europeus e também asiáticos do Pleistoceno Médio – nomeadamente de Dali e Jinniushan na China – como H. heidelbergensis. Este modelo não é universalmente aceito. Após a identificação em 2010 do código genético de algumas espécies arcaicas humanas únicas na Sibéria, denominadas “Denisovanos” aguardando descobertas fósseis diagnósticas, postula-se que os restos asiáticos poderiam representar essa mesma espécie. Assim, espécimes asiáticos do Pleistoceno Médio, como o Homem de Dali ou o Homem de Narmada na Índia, permanecem enigmáticos. O instituto de paleontologia da Universidade de Heidelberg, onde o maxilar de Mauer tem sido mantido desde 1908, mudou a etiqueta de H. e. heidelbergensis para H. heidelbergensis em 2015.

Em 1976, na Sima de los Huesos (SH) na Serra de Atapuerca, Espanha, os paleontólogos espanhóis Emiliano Aguirre, José María Basabe e Trinidad Torres começaram a escavar restos humanos arcaicos. Sua investigação do local foi motivada pela descoberta de vários restos de ursos (Ursus deningeri) desde o início do século 20 por espeleólogos amadores (o que consequentemente destruiu alguns dos restos humanos nessa seção). Até 1990, cerca de 600 restos humanos foram relatados, e até 2004 o número aumentou para aproximadamente 4.000. Estes representam pelo menos 28 indivíduos, dos quais possivelmente apenas um é criança, e o resto adolescentes e jovens adultos. O conjunto fóssil é excepcionalmente completo, com corpos inteiros enterrados rapidamente, com todos os elementos corporais representados. Em 1997, o paleoantropólogo espanhol Juan Luis Arsuaga atribuiu estes a H. heidelbergensis, mas em 2014, ele retratou isso, afirmando que características semelhantes aos Neandertais presentes no maxilar de Mauer estão ausentes nos humanos SH.

Classificação

Em paleoantropologia, o Pleistoceno Médio é frequentemente chamado de “confusão no meio” porque a classificação em nível de espécie de restos humanos arcaicos deste período tem sido fortemente debatida. Os ancestrais dos humanos modernos (Homo sapiens ou H. s. sapiens) e Neandertais (H. neanderthalensis ou H. s. neanderthalensis) divergiram durante este período, e, por convenção, H. heidelbergensis é tipicamente considerado o último ancestral comum (LCA). Isso faria H. heidelbergensis um membro de uma cronoespécie. É muito debatido se o nome H. heidelbergensis pode ser estendido para humanos do Pleistoceno Médio em todo o Velho Mundo, ou se é melhor restringi-lo apenas à Europa. No último caso, restos africanos do Pleistoceno Médio podem ser separados em “H. rhodesiensis”. Nessa visão, “H. rhodesiensis” pode ser visto como o ancestral direto dos humanos modernos, ou de “H. helmei” que evoluiu para humanos modernos.

Quanto aos restos europeus do Pleistoceno Médio, alguns são mais firmemente colocados na linha Neandertal (nomeadamente SH, Pontnewydd, Steinheim e Swanscombe), enquanto outros parecem ter poucas características Neandertais únicas (Tautavel na França, Ceprano na Itália, Vértesszőlős na Hungria, Bilzingsleben na Alemanha, Mala Balanica na Sérvia, e Aroeira em Portugal). Por causa disso, sugere-se que havia múltiplas linhagens (ou espécies) nesta região e período, mas o paleoantropólogo francês Jean-Jacques Hublin considera isso uma extrapolação injustificada, pois eles podem simplesmente ter sido diferentes, mas ainda populações interconectadas de uma única espécie altamente variável. Em 2015, Marie Antoinette de Lumley sugeriu que o material menos derivado também pode ser separado em suas próprias espécies ou uma subespécie de H. erectus s. l. (por exemplo, o material de Arago como “H. e. tautavelensis”). Em 2018, Mirjana Roksandic e colegas revisaram o hipodigma de H. heidelbergensis para incluir apenas os espécimes sem características derivadas dos Neandertais (nomeadamente Mauer, Mala Balanica, Ceprano, HaZore’a e Nadaouiyeh Aïn Askar). Não há distinção definida entre o material H. heidelbergensis potencial mais recente – especificamente Steinheim e SH – e os primeiros espécimes Neandertais – Biache, França; Ehringsdorf, Alemanha; ou Saccopastore, Itália. O uso do maxilar de Mauer, um osso mandibular isolado, como o espécime-tipo para a espécie tem sido problemático, pois não apresenta muitas características diagnósticas, e além disso está ausente em vários espécimes do Pleistoceno Médio. O antropólogo William Straus disse sobre este tópico que, “Enquanto o crânio é a criação de Deus, a mandíbula é o trabalho do diabo.” Se o maxilar de Mauer é realmente um membro de uma espécie diferente do crânio de Kabwe e a maioria dos outros arcaicos humanos Afro-Europeus do Pleistoceno Médio, então “H. rhodesiensis” teria prioridade como o nome do LCA.

Em 2021, a antropóloga canadense Mirjana Roksandic e colegas recomendaram a dissolução completa de H. heidelbergensis e “H. rhodesiensis”, pois o nome rhodesiensis homenageia o magnata dos diamantes inglês Cecil Rhodes, que desenfranquiou a população negra no sul da África. Eles classificaram todos os H. heidelbergensis europeus como H. neanderthalensis, e sinonimizaram H. rhodesiensis com uma nova espécie que nomearam “H. bodoensis”, que inclui todos os espécimes africanos, e potencialmente alguns do Levante e dos Bálcãs que não têm características derivadas dos Neandertais (nomeadamente Ceprano, Mala Balanica, HaZore’a e Nadaouiyeh Aïn Askar). H. bodoensis é suposto representar o ancestral imediato dos humanos modernos, mas não inclui o LCA de humanos modernos e Neandertais. Eles sugeriram que a morfologia confusa do Pleistoceno Médio foi causada por eventos periódicos de migração de H. bodoensis para a Europa seguindo colapsos populacionais após ciclos glaciais, cruzando com populações indígenas sobreviventes. Suas recomendações taxonômicas foram rejeitadas por Stringer e outros, pois falharam em explicar como exatamente suas propostas resolveriam qualquer coisa, além de violarem regras nomenclaturais.

Evolution

A H. heidelbergensis é considerada descendente da H. erectus africana — às vezes classificada como Homo ergaster — durante as primeiras expansões iniciais de hominídeos fora da África, começando aproximadamente há 2 milhões de anos. Aqueles que se dispersaram pela Europa e permaneceram na África evoluíram para H. heidelbergensis ou especiaram em H. heidelbergensis na Europa e “H. rhodesiensis” na África, e aqueles que se dispersaram pela Ásia Oriental evoluíram para H. erectus s. s. A exata derivação de uma espécie ancestral é obscurecida por uma longa lacuna no registro fóssil humano perto do final do Pleistoceno Inicial. Em 2016, Antonio Profico e colegas sugeriram que materiais de crânio de 875.000 anos de idade do sítio Gombore II da Formação Melka Kunture, Etiópia, representam uma morfologia de transição entre H. ergaster e H. heidelbergensis, e assim postularam que H. heidelbergensis teve origem na África em vez de na Europa.

De acordo com análises genéticas, o último ancestral comum (LCA) de humanos modernos e Neandertais se dividiu em uma linha de humanos modernos e uma linha Neandertal/Denisovan, e esta última posteriormente se dividiu em Neandertais e Denisovans. Segundo análises de DNA nuclear, os humanos de SH de 430.000 anos são mais estreitamente relacionados aos Neandertais do que aos Denisovans (e que a divisão Neandertal/Denisovan, e assim a divisão humano moderno/Neandertal, já havia ocorrido), sugerindo que o LCA humano moderno/Neandertal existiu muito antes de muitos espécimes europeus tipicamente atribuídos a H. heidelbergensis, como os materiais de Arago e Petralona.

Em 1997, o arqueólogo espanhol José María Bermúdez de Castro, Arsuaga e colegas descreveram o H. antecessor, de aproximadamente um milhão de anos, da Gran Dolina, Serra de Atapuerca, e sugeriram substituir esta espécie no lugar de H. heidelbergensis para o LCA entre humanos modernos e Neandertais, com H. heidelbergensis descendendo dele e sendo uma espécie estritamente europeia ancestral apenas dos Neandertais. Eles mais tarde se retrataram. Em 2020, o paleoantropólogo molecular holandês Frido Welker e colegas analisaram proteínas antigas coletadas de um dente de H. antecessor e descobriram que ele era membro de uma linhagem irmã do LCA, em vez de ser o próprio LCA (ou seja, H. heidelbergensis não derivou de H. antecessor).

A dispersão humana além de 45°N parece ter sido bastante limitada durante o Paleolítico Inferior, com evidências de dispersões de curta duração para o norte começando depois de um milhão de anos atrás. A partir de 700.000 anos atrás, populações mais permanentes parecem ter persistido ao longo da linha coincidindo com a propagação da tecnologia de machados de mão pela Europa, possivelmente associada à dispersão de H. heidelbergensis e mudanças comportamentais para lidar com o clima frio. Tal ocupação torna-se muito mais frequente após 500.000 anos atrás.

Em 2023, uma análise genômica de mais de 3000 indivíduos vivos indicou que a população ancestral do Homo sapiens foi reduzida a menos de 1300 indivíduos entre 800.000 e 900.000 anos atrás. O professor Giorgio Manzi, antropólogo na Universidade de Roma Sapienza, sugeriu que este gargalo poderia ter desencadeado a evolução do Homo heidelbergensis.

Anatomia

Crânio

Em comparação com H. erectus/ergaster do Pleistoceno Inferior, humanos do Pleistoceno Médio têm uma face muito mais semelhante à de humanos modernos. A abertura nasal é completamente vertical no crânio, e o limite nasal anterior pode ser crestado ou às vezes uma espinha proeminente. Os canais incisivos (no teto da boca) abrem perto dos dentes e estão orientados como os de espécies humanas mais recentes. O osso frontal é largo, o osso parietal pode ser expandido, e a parte escamosa do osso temporal é alta e arqueada, o que pode estar relacionado ao aumento do tamanho do cérebro. O osso esfenoide apresenta uma espinha se estendendo para baixo, e o tubérculo articular na parte inferior do crânio pode sobressair proeminentemente, já que a superfície atrás da articulação da mandíbula é bastante plana.

Em 2004, Rightmire estimou os volumes cerebrais de dez humanos do Pleistoceno Médio variavelmente atribuíveis a H. heidelbergensis — de Kabwe, Bodo, Ndutu, Dali, Jinniushan, Petralona, Steinheim, Arago e dois de SH. Esse conjunto dá uma média de volume de cerca de 1.206 cc, variando de 1.100 a 1.390 cc. Ele também fez a média dos volumes cerebrais de 30 espécimes de H. erectus/ergaster, abrangendo quase 1,5 milhão de anos de toda a Ásia Oriental e África, como 973 cc, e assim concluiu um salto significativo no tamanho do cérebro, embora admitisse que o tamanho do cérebro era extremamente variável, variando de 727 a 1.231 cc dependendo do período de tempo, região geográfica e até entre indivíduos dentro da mesma população (o último provavelmente devido ao notável dimorfismo sexual com machos muito maiores que fêmeas). Em comparação, para humanos modernos, o tamanho do cérebro médio é de 1.270 cc para homens e 1.130 cc para mulheres; e para Neandertais 1.600 cc para homens e 1.300 cc para mulheres.

Em 2009, os paleontólogos Aurélien Mounier, François Marchal e Silvana Condemi publicaram o primeiro diagnóstico diferencial de H. heidelbergensis usando a mandíbula de Mauer, bem como material de Tighennif, Argélia; SH, Espanha; Arago, França; e Montmaurin, França. Eles listaram os traços diagnósticos como: um queixo reduzido, um entalhe no espaço submental (perto da garganta), limites superiores e inferiores da mandíbula paralelos em vista lateral, vários forames mentais (pequenos buracos para vasos sanguíneos) perto dos dentes posteriores, um espaço retromolar horizontal (um espaço atrás dos molares), um sulco entre os molares e o ramo (que se projeta para se conectar com o crânio), uma mandíbula geralmente longa, uma fossa profunda (uma depressão) para o músculo masseter (que fecha a mandíbula), um pequeno ângulo gonial (o ângulo entre o corpo da mandíbula e o ramo), um extenso planum alveolare (a distância do primeiro soquete do dente até a parte traseira da mandíbula), um planum triangulare desenvolvido (perto da articulação da mandíbula) e uma linha milo-hioide que começa ao nível do terceiro molar.

Tamanho

Tendências no tamanho do corpo durante o Pleistoceno Médio são obscurecidas devido à falta geral de ossos longos e restos não cranianos (pós-cranianos). Baseado no comprimento de vários ossos longos, os humanos de SH tiveram uma média aproximada de 169,5 cm para homens e 157,7 cm para mulheres, com máximos de respectivamente 177 cm e 160 cm. A altura de um esqueleto parcial feminino de Jinniushan é estimada como sendo bastante alta em aproximadamente 165 cm em vida, muito mais alta que as fêmeas de SH. Uma tíbia de Kabwe é tipicamente estimada como tendo sido 181,2 cm, entre os espécimes do Pleistoceno Médio mais altos, mas é possível que este indivíduo fosse excepcionalmente grande ou tivesse uma proporção de tíbia para fêmur muito mais longa que o esperado.

Se esses espécimes forem representativos de seus respectivos continentes, sugeririam que pessoas de estatura média para alta eram prevalentes em todo o mundo do Pleistoceno Médio. Se este for o caso, então a maioria de todas as populações de qualquer espécie humana arcaica teria geralmente uma média de 165–170 cm de altura. Humanos modernos iniciais eram notavelmente mais altos, com os restos de Skhul e Qafzeh tendo uma média de 185,1 cm para homens e 169,8 cm para mulheres, uma média de 177,5 cm, possivelmente para aumentar a eficiência energética de viagens de longa distância com pernas mais longas.

Um fêmur proximal (metade superior) maciçamente grande foi recuperado da Mina Berg Aukas, Namíbia, cerca de 20 km a leste de Grootfontein. Originalmente foi estimado como sendo de um homem com até 93 kg em vida, mas seu tamanho exorbitante agora é proposto como consequência de um nível de atividade vigoroso excepcionalmente alto enquanto uma pessoa de outra forma comum estava amadurecendo. Se for assim, o indivíduo da Mina Berg Aukas provavelmente teria proporções semelhantes a Kabwe 1.

Estrutura

O plano corporal humano evoluiu em H. ergaster e caracteriza todas as espécies posteriores do gênero Homo, mas entre os membros mais derivados há 2 morfotipos distintos: Uma estrutura estreita no peito e graciosa como os humanos modernos, e uma estrutura mais larga no peito e robusta como os Neandertais. Antes se assumia que a estrutura dos Neandertais era única para eles com base no esqueleto parcial gracioso de H. ergaster, “KNM WT-15000” (“Menino de Turkana”), mas a descoberta de alguns elementos esqueléticos do Pleistoceno Médio (embora geralmente fragmentários e poucos) parece sugerir que os humanos do Pleistoceno Médio tinham uma morfologia mais próxima dos Neandertais. Assim, a morfologia humana moderna pode ser única para os humanos modernos, evoluindo bastante recentemente. Isso é mais claramente demonstrado no conjunto excepcionalmente bem preservado de SH. Com base na robustez do crânio, assumia-se que os humanos do Pleistoceno Médio apresentavam um alto grau de dimorfismo sexual, mas os humanos de SH demonstram um nível semelhante ao dos humanos modernos.

Os humanos de SH e outros Homo do Pleistoceno Médio têm uma pelve e fêmur mais basal (mais semelhantes aos Homo anteriores do que aos Neandertais). A pelve em geral larga e elíptica é mais larga, mais alta e mais espessa (expandida anteroposteriormente) do que as dos Neandertais ou dos humanos modernos, e retém uma crista acetabulocristal localizada anteriormente (que suporta as cristas ilíacas durante a abdução do quadril), um sulco supraacetabular bem definido (entre o soquete do quadril e o ílio) e um ramo púbico superior fino e retangular (em oposição ao grosso e robusto dos humanos modernos). O pé de todos os humanos arcaicos tem uma tróclea do osso do tornozelo mais alta, tornando o tornozelo mais flexível (especificamente a dorsiflexão e a plantarflexão).

Patologia

No lado esquerdo de seu rosto, um crânio de SH (Crânio 5) apresenta o caso mais antigo conhecido de celulite orbital (infecção ocular que se desenvolveu a partir de um abscesso na boca). Isso provavelmente causou sepse, matando o indivíduo.

Uma pelve masculina de SH (Pelve 1), com base na degeneração da articulação, pode ter vivido por mais de 45 anos, tornando-o um dos exemplos mais antigos desse demográfico no registro fóssil humano. A frequência de indivíduos com mais de 45 anos aumenta gradualmente com o tempo, mas permaneceu bastante baixa ao longo do Paleolítico. Ele também tinha as doenças relacionadas à idade cifose lombar (curvatura excessiva das vértebras lombares da parte inferior das costas), espondilolistese L5–S1 (desalinhamento da última vértebra lombar com a primeira vértebra sacral) e doença de Baastrup em L4 e 5 (aumento dos processos espinhosos). Estes teriam produzido dor lombar, limitando significativamente o movimento, e podem ser evidências de cuidados em grupo.

Um crânio adolescente de SH (Crânio 14) foi diagnosticado com craniossinostose de sutura única lambdoide (fechamento prematuro da sutura lambdoide esquerda, levando a deformidades cranianas conforme o desenvolvimento continuava). Esta é uma condição rara, ocorrendo em menos de 6 a cada 200.000 indivíduos em humanos modernos. O indivíduo morreu por volta dos 10 anos de idade, sugerindo que não foi abandonado devido à sua deformidade como foi feito em tempos históricos, e recebeu o mesmo nível de cuidado que qualquer outra criança.

A hipoplasia do esmalte nos dentes é usada para determinar episódios de estresse nutricional. Com uma taxa de 40% para os humanos de SH, isso é significativamente mais alto do que o ex

ibido no hominíneo sul-africano anterior Paranthropus robustus em Swartkrans (30,6%) ou Sterkfontein (12,1%). No entanto, os Neandertais sofreram taxas ainda mais altas e episódios mais intensos de hipoplasia, mas não está claro se isso é porque os Neandertais eram menos capazes de explorar recursos naturais, ou porque viviam em ambientes mais severos. Um pico aos 3½ anos de idade pode estar correlacionado com a idade de desmame. Nos Neandertais, esse pico foi aos 4 anos, e muitos caçadores-coletores modernos também desmamam por volta dos 4 anos de idade.

Cultura

Alimentação

Comunidades do Pleistoceno Médio em geral parecem ter comido grandes presas com maior frequência que seus predecessores, com carne se tornando um componente essencial da dieta. A dieta poderia ser variada em geral – por exemplo, os habitantes de Terra Amata parecem ter comido principalmente cervos, mas também elefantes, javalis, íbexes, rinocerontes e auroques. Sítios africanos comumente rendem ossos de bovinos e cavalos. Embora as carcaças possam simplesmente ter sido recolhidas, alguns sítios afro-europeus mostram o alvo específico de uma única espécie, o que mais provavelmente indica caça ativa; por exemplo: Olorgesailie, Quênia, que rendeu mais de 50 a 60 babuínos individuais (Theropithecus oswaldi); e Torralba e Ambrona na Espanha que têm uma abundância de ossos de elefante (embora também rinocerontes e grandes mamíferos com cascos). O aumento na subsistência de carne poderia indicar o desenvolvimento de estratégias de caça em grupo no Pleistoceno Médio. Por exemplo, em Torralba e Ambrona, os animais podem ter sido encurralados em pântanos antes de serem mortos, implicando em um cerco e direcionamento por um grande grupo de caçadores em um ataque coordenado e organizado. A exploração de ambientes aquáticos é geralmente bastante escassa, apesar de alguns sítios estarem em proximidade próxima ao oceano, lagos ou rios.

Plantas provavelmente também eram consumidas frequentemente, incluindo aquelas disponíveis sazonalmente, mas a extensão de sua exploração é incerta, pois elas não fossilizam tão bem quanto ossos de animais. Assumindo uma dieta rica em carne magra, um indivíduo precisaria de uma alta ingestão de carboidratos para prevenir envenenamento por proteína, como por comer órgãos de armazenamento subterrâneos tipicamente abundantes, casca de árvore, frutas silvestres ou nozes. O sítio de Schöningen, Alemanha, tem mais de 200 plantas nas proximidades que são comestíveis cruas ou quando cozidas.

Arte

Humanos modernos do Paleolítico Superior são bem conhecidos por terem gravado entalhes aparentemente com valor simbólico. Até 2018, apenas 27 objetos do Paleolítico Médio e Inferior foram postulados como tendo gravações simbólicas, dos quais alguns foram refutados como causados por fenômenos naturais ou não simbólicos (como os processos de fossilização ou escavação). Os do Paleolítico Inferior são: um osso de 400.000 a 350.000 anos de Bilzingsleben, Alemanha; três seixos de 380.000 anos de Terra Amata; um seixo de 250.000 anos de Markkleeberg, Alemanha; 18 seixos de aproximadamente 200.000 anos de Lazaret (perto de Terra Amata); um lítico de aproximadamente 200.000 anos da Grotte de l’Observatoire, Mônaco e um seixo de 200 a 130 mil anos de Baume Bonne, França.

No meio do século XIX, o arqueólogo francês Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes começou a escavação em St. Acheul, Amiens, França, (a área onde o Acheuliano foi definido), e, além de machados de mão, relatou fósseis de esponja perfurados (Porosphaera globularis) que ele considerou terem sido contas decorativas. Esta reivindicação foi completamente ignorada. Em 1894, o arqueólogo inglês Worthington George Smith descobriu 200 fósseis perfurados similares em Bedfordshire, Inglaterra, e também especulou que sua função era de contas, embora não tenha feito referência à descoberta de Boucher de Perthes, possivelmente porque não estava ciente dela. Em 2005, Robert Bednarik reexaminou o material e concluiu que—porque todos os fósseis P. globularis de Bedfordshire são sub-esféricos e variam de 10–18 mm de diâmetro, apesar desta espécie ter uma forma altamente variável—eles foram escolhidos deliberadamente. Eles parecem ter sido perfurados completamente ou quase completamente por algum organismo parasita (ou seja, por processos naturais), e foram então percussados naquela que teria sido a extremidade mais fechada para abrir completamente o buraco. Ele também encontrou facetas de desgaste que especulou terem sido adquiridas por bater contra outras contas quando estavam amarradas juntas e usadas como um colar. Em 2009, Solange Rigaud, Francisco d’Errico e colegas notaram que as áreas modificadas são mais claras em cor do que as não modificadas, sugerindo que foram infligidas muito mais recentemente, como durante a escavação. Eles também não estavam convencidos de que os fósseis poderiam ser associados com confiança aos artefatos Acheulianos dos sítios e sugeriram que—como uma alternativa à atividade humana arcaica—aparente seleção de tamanho poderia ter sido causada por processos geológicos naturais ou coletores do século XIX favorecendo esta forma específica.

Humanos modernos e Neandertais tardios (este último especialmente após 60.000 anos atrás) fizeram amplo uso de ocre vermelho para presumivelmente fins simbólicos, pois produz uma cor semelhante ao sangue, embora o ocre também possa ter uma aplicação funcional medicinal. Além dessas duas espécies, o uso de ocre é registrado em Olduvai Gorge, Tanzânia, onde dois pedaços de ocre vermelho foram encontrados; Ambrona, onde uma placa de ocre foi cortada em uma forma específica; e Terra Amata, onde 75 peças de ocre foram aquecidas para alcançar uma ampla gama de cores de amarelo a marrom-avermelhado a vermelho. Estes podem exemplificar instâncias iniciais e isoladas de preferência de cor e categorização de cor, e tais práticas podem não ter sido normalizadas ainda.

Em 2006, Eudald Carbonell e Marina Mosquera sugeriram que os hominíneos de Sima de los Huesos (SH) foram enterrados por pessoas em vez de serem vítimas de algum evento catastrófico, como um desabamento de caverna, porque crianças pequenas e bebês estão ausentes, o que seria inesperado se esta fosse uma única e completa unidade familiar. Os humanos SH estão conspicuamente associados a apenas uma única ferramenta de pedra, um machado de mão cuidadosamente trabalhado feito de quartzo de alta qualidade (raramente usado na região), e então Carbonell e Mosquera postularam que isso foi propositalmente e simbolicamente colocado com os corpos como algum tipo de bem de túmulo. Supostas evidências de túmulos simbólicos não surgiriam por mais 300.000 anos.

Tecnologia

Ferramentas de Pedra

O Paleolítico Inferior (Idade da Pedra Antiga) compreende o Olduvai que foi substituído pelo Acheuliano, caracterizado pela produção de machados de mão principalmente simétricos. O Acheuliano tem um período de cerca de um milhão de anos, e tal estagnação tecnológica tem sido tipicamente atribuída a capacidades cognitivas comparativamente limitadas que reduziram significativamente a capacidade de inovação, como um déficit em fluidez cognitiva, memória de trabalho ou um sistema social compatível com aprendizado. No entanto, o Acheuliano parece mudar sutilmente ao longo do tempo e é tipicamente dividido em Acheuliano Antigo e Acheuliano Tardio, este último se tornando especialmente popular após 600 a 500 mil anos atrás. A tecnologia Acheuliana Tardia nunca cruzou para o leste da Linha Movius na Ásia Oriental, o que geralmente é considerado devido a algum grande déficit na transmissão cultural (nomeadamente menor tamanho da população no Leste) ou simplesmente viés de preservação, pois muito menos conjuntos de ferramentas de pedra são encontrados a leste da linha.

A transição é indicada pela produção de machados de mão menores, mais finos e mais simétricos (embora machados menos refinados e mais grossos ainda fossem produzidos). No sítio de Boxgrove, na Inglaterra, com 500.000 anos de idade—um sítio excepcionalmente bem preservado com abundância de restos de ferramentas—o afinamento pode ter sido produzido batendo no machado de mão quase perpendicularmente com um martelo macio, possivelmente com a invenção de plataformas preparadas para a fabricação de ferramentas. Os knappers de Boxgrove também deixaram para trás grandes lascas líticas sobressalentes da fabricação de machados de mão, possivelmente com a intenção de reciclá-las em outras ferramentas mais tarde. Sítios Acheulianos Tardios em outros lugares pré-prepararam núcleos líticos (“Grandes Lascas em Branco”, LFB) de várias maneiras antes de moldá-los em ferramentas, tornando plataformas preparadas desnecessárias. LFB Acheuliano se espalha da África para o Oeste e Sul da Ásia antes de um milhão de anos atrás e está presente no Sul da Europa após 600.000 anos atrás, mas o norte da Europa (e o Levante após 700.000 anos atrás) fez uso de martelos macios, pois eles usavam principalmente pequenos nódulos de sílex espessos. As primeiras plataformas preparadas na África vêm da indústria de Fauresmith de 450.000 anos, transitória entre a Idade da Pedra Antiga (Acheuliana) e a Idade da Pedra Média.

Com qualquer método, os knappers (fabricantes de ferramentas) teriam que ter produzido algum item indiretamente relacionado à criação do produto desejado (organização hierárquica), o que poderia representar um grande desenvolvimento cognitivo. Experimentos com humanos modernos mostraram que a preparação da plataforma não pode ser aprendida através de aprendizado puramente observacional, ao contrário de técnicas anteriores, e poderia ser indicativo de métodos de ensino bem desenvolvidos, bem como aprendizado auto-regulado. Em Boxgrove, os knappers usaram não apenas pedra, mas também osso e chifre para fazer martelos, e o uso de uma ampla gama de matérias-primas pode falar de capacidades avançadas de planejamento, pois a trabalhabilidade da pedra requer um conjunto de habilidades muito diferente para trabalhar e reunir materiais do que o trabalho com osso.

A Formação Kapthurin, Quênia, rendeu as evidências mais antigas de tecnologia de lâminas e lamelas, datando de 545 a 509 mil anos atrás. Esta tecnologia é rara mesmo no Paleolítico Médio e é tipicamente associada a humanos modernos do Paleolítico Superior. Não está claro se isso faz parte de uma longa tradição de fabricação de lâminas, ou se a tecnologia de lâminas foi perdida e reinventada várias vezes por várias espécies humanas diferentes.

Fogo e construção 

Artigo principal: Controle do fogo por humanos primitivos

Apesar de aparentes avanços em climas mais frios, evidências de fogo são escassas no registro arqueológico até 400 a 300 mil anos atrás. Embora seja possível que os remanescentes de fogo simplesmente tenham se degradado, sequências de ocupação longas e geralmente não perturbadas, como em Arago ou Gran Dolina, conspicuamente carecem de evidências convincentes de uso de fogo. Esse padrão poderia possivelmente indicar a invenção da tecnologia de ignição ou técnicas aprimoradas de manutenção de fogo nesse tempo, e que o fogo não foi uma parte integral da vida das pessoas antes disso na Europa. Na África, por outro lado, humanos podem ter sido capazes de frequentemente recolher fogo tão cedo quanto 1,6 milhão de anos atrás de incêndios naturais, que ocorrem muito mais frequentemente na África, assim possivelmente (mais ou menos) usando fogo regularmente. O sítio contínuo de fogo mais antigo além da África é o Gesher Benot Ya’aqov, Israel, de 780.000 anos atrás.

Na Europa, evidências de estruturas de moradias construídas—classificadas como cabanas com superfícies firmes e fundações sólidas construídas em áreas majoritariamente protegidas do tempo—foram registradas desde o Interglacial Cromeriano, sendo o exemplo mais antigo uma fundação de pedra de 700.000 anos de Přezletice, República Tcheca. Esta moradia provavelmente apresentava um telhado abobadado feito de galhos grossos ou varas finas, suportado por uma fundação de grandes rochas e terra. Outras moradias semelhantes foram postuladas como tendo existido durante ou após o Interglacial Holstein (que começou há 424.000 anos atrás) em Bilzingsleben, Alemanha; Terra Amata, França; e Fermanville e Saint-Germain-des-Vaux na Normandia. Estas provavelmente eram ocupadas durante o inverno e, com uma média de apenas 3,5 m × 3 m de área, provavelmente eram usadas apenas para dormir, enquanto outras atividades (incluindo manutenção de fogo) parecem ter sido feitas fora. Tecnologia de tendas menos permanentes pode ter estado presente na Europa no Paleolítico Inferior.

Lanças

A aparência de uso repetido de fogo—mais cedo na Europa em Beeches Pit, Inglaterra, e Schöningen, Alemanha—coincide aproximadamente com a tecnologia de encaixe (fixação de pontas de pedra em lanças) melhor exemplificada pelas lanças de Schöningen. Estas nove lanças de madeira e fragmentos de lanças—além de uma lança e um bastão com duas pontas—datam de 300.000 anos atrás e foram preservadas ao longo de um lago. As lanças variam de 2,9–4,7 cm de diâmetro e podem ter tido 210–240 cm de comprimento, no geral semelhantes às lanças competitivas atuais. As lanças foram feitas de madeira macia de abeto, exceto pela lança 4 que era de madeira de pinho (também macia). Isso contrasta com a ponta de lança de Clacton de Clacton-on-Sea, Inglaterra, talvez cerca de 100.000 anos mais velha, que foi feita de madeira dura de teixo. As lanças de Schöningen podem ter tido um alcance de até 35 m, embora fossem mais eficazes a curta distância dentro de cerca de 5 m, tornando-as armas eficazes à distância contra presas ou predadores. Além destas duas localidades, o único outro sítio que fornece evidências sólidas de tecnologia de lança europeia é o sítio de Lehringen de 120.000 anos atrás, distrito de Verden, na Baixa Saxônia, Alemanha, onde uma lança de teixo de 238 cm foi aparentemente cravada em um elefante. Na África, pontas de 500.000 anos de Kathu Pan 1, África do Sul, podem ter sido encaixadas em lanças. Julgando por evidências indiretas, uma escápula de cavalo do sítio de Boxgrove de 500.000 anos mostra uma ferida perfurante consistente com uma ferida de lança. Evidências de encaixe (tanto na Europa quanto na África) tornam-se muito mais comuns após 300.000 anos.

Linguagem 

Artigo principal: Origem da linguagem

Os humanos SH tinham um osso hióide semelhante ao de humanos modernos (que suporta a língua) e ossos do ouvido médio capazes de distinguir finamente frequências dentro da faixa da fala humana normal. Julgando por estriações dentais, eles parecem ter sido predominantemente destros, e a destreza está relacionada à lateralização da função cerebral, tipicamente associada ao processamento da linguagem em humanos modernos. Assim, postula-se que essa população estava falando com alguma forma primitiva de linguagem. No entanto, essas características não provam absolutamente a existência de linguagem e fala semelhante à humana, e sua presença tão cedo no tempo, apesar de tais argumentos anatômicos, foi principalmente oposta pelo cientista cognitivo Philip Lieberman.

Veja também:

https://en.wikipedia.org/wiki/Homo_heidelbergensis

References

  1. ^ e.g. Theodor C. H. Cole, Wörterbuch der Tiernamen: Latein-Deutsch-Englisch / Deutsch-Latein-Englisch, 2nd ed., Spinger: Heidelberg, 2015, p. 210: „Homo heidelbergensis (Homo erectus heidelbergensis)   Heidelbergmensch   Heidelberg man“; Manfred Eichhorn (ed.), Langenscheidt Routledge: German Dictionary of Biology / Wörterbuch Biologie Englisch: Volume/Band 2: English-German / Englisch-Deutsch, 2nd ed., Langenscheidt: Berlin / Routledge: London & New York, 1999, p. 373: „Heidelberg man (Evol) Homo erectus heidelbergensis, Heidelbergmensch m“
  2. ^ “Prehistoric Cultures. Homo sapiens heidelbergensis”. University of Minnesota Duluth. 2016-12-02. Retrieved 2023-09-23.
  3. ^ Harvati, K. (2007). “100 years of Homo heidelbergensis – life and times of a controversial taxon” (PDF). Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte. 16: 85. Archived from the original (PDF) on 4 March 2016.
  4. ^ Jump up to:a b c Mounier, A.; Marchal, F.; Condemi, S. (2009). “Is Homo heidelbergensis a distinct species? New insight on the Mauer mandible”. Journal of Human Evolution. 56 (3): 219–246. doi:10.1016/j.jhevol.2008.12.006. PMID 19249816.
  5. ^ Begun, David R., ed. (2012). “The African Origin of Homo sapiens“. A Companion to Paleoanthropology. John Wiley & Sons. ISBN 9781118332375.
  6. ^ Jump up to:a b Schwartz, J. H.; Tattersall, I. (2010). “Fossil evidence for the origin of Homo sapiens“. American Journal of Physical Anthropology. 143 (S51): 96–98, 101–103. doi:10.1002/ajpa.21443. PMID 21086529. S2CID 25601948.
  7. ^ Jump up to:a b Stringer, C. B. (2012). “The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)”. Evolutionary Anthropology. 21 (3): 101–104. doi:10.1002/evan.21311. PMID 22718477. S2CID 205826399.
  8. ^ Jump up to:a b de Lumley, M.-A. (2015). “L’homme de Tautavel. Un Homo erectus européen évolué. Homo erectus tautavelensis“. L’Anthropologie. 119 (3): 344–346. doi:10.1016/j.anthro.2015.06.001.
  9. ^ Jump up to:a b c Buck, L. T.; Stringer, C. B. (2014). “Homo heidelbergensis“. Current Biology. 24 (6): R214–R215. doi:10.1016/j.cub.2013.12.048. ISSN 0960-9822. PMID 24650901.
  10. ^ “Homo heidelbergensis” (in German). Sammlung des Instituts für Geowissenschaften. Retrieved 29 November 2015. Hierzu zählte noch im Jahr 2010 auch das Geologisch-Paläontologische Institut der Universität Heidelberg, das den Unterkiefer seit 1908 verwahrt und ihn als Homo erectus heidelbergensis auswies. Inzwischen wird er jedoch auch in Heidelberg als Homo heidelbergensis bezeichnet, siehe [In 2010, this also included the Geological-Palaeontological Institute of the University of Heidelberg, which has kept the lower jaw since 1908 and identified it as Homo erectus heidelbergensis. In the meantime, however, it is also referred to as Homo heidelbergensis in Heidelberg, see]
  11. ^ de Castro, J. M. B.; Martínez, I.; Gracia-Téllez, A.; Martinón-Torres, M.; Arsuaga, J. L. (2020). “The Sima de los Huesos Middle Pleistocene hominin site (Burgos, Spain). Estimation of the number of individuals”. The Anatomical Record. 304 (7): 1463–1477. doi:10.1002/ar.24551. PMID 33099880. S2CID 225069666.
  12. ^ Meyer, M.; Arsuaga, J.-L.; de Filippo, C.; et al. (2016). “Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins”. Nature. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
  13. ^ Stringer, Chris (2012). “Comment: What makes a modern human”. Nature. 485 (7396): 33–35 [34]. Bibcode:2012Natur.485…33S. doi:10.1038/485033a. PMID 22552077. S2CID 4420496.
  14. ^ Grün, Rainer; Pike, Alistair; McDermott, Frank; Eggins, Stephen; Mortimer, Graham; Aubert, Maxime; Kinsley, Lesley; Joannes-Boyau, Renaud; Rumsey, Michael; Denys, Christiane; Brink, James; Clark, Tara; Stringer, Chris (1 April 2020). “Dating the skull from Broken Hill, Zambia, and its position in human evolution” (PDF). Nature. 580 (7803): 372–375. Bibcode:2020Natur.580..372G. doi:10.1038/s41586-020-2165-4. PMID 32296179. S2CID 214736650.
  15. ^ White, Tim D.; Asfaw, B.; DeGusta, D.; Gilbert, H.; Richards, G. D.; Suwa, G.; Howell, F. C. (2003). “Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia”. Nature. 423 (6491): 742–747. Bibcode:2003Natur.423..742W. doi:10.1038/nature01669. PMID 12802332. S2CID 4432091.
  16. ^ Asfaw, Berhane (2005). “A new hominid parietal from Bodo, middle Awash Valley, Ethiopia”. American Journal of Physical Anthropology. 61 (3): 367–371. doi:10.1002/ajpa.1330610311. PMID 6412559.
  17. ^ Rightmire, G. Philip (2005). “The Lake Ndutu cranium and early Homo sapiens in Africa”. American Journal of Physical Anthropology. 61 (2): 245–254. doi:10.1002/ajpa.1330610214. PMID 6410925.
  18. ^ Jump up to:a b c Profico, A.; di Vincenzo, F.; et al. (2016). “Filling the gap. Human cranial remains from Gombore II (Melka Kunture, Ethiopia; ca. 850 ka) and the origin of Homo heidelbergensis“ (PDF). Journal of Anthropological Sciences. 94 (94): 1–24. doi:10.4436/JASS.94019. PMID 26583275. (Convenience link)
  19. ^ de Castro, J. M. B.; Martinón-Torres, M.; Arsuaga, J. L.; Carbonell, E. (2017). “Twentieth anniversary of Homo antecessor (1997–2017): a review”. Evolutionary Anthropology. 26 (4): 164. doi:10.1002/evan.21540. PMID 28815959. S2CID 11442202.
  20. ^ Roksandic, Mirjana; Radović, Predrag; Lindal, Joshua (February 2018). “Revising the hypodigm of Homo heidelbergensis: A view from the Eastern Mediterranean”. Quaternary International. 466: 66–81. Bibcode:2018QuInt.466…66R. doi:10.1016/j.quaint.2017.10.013.
  21. ^ Rightmire, G. Philip (1998). “Human Evolution in the Middle Pleistocene: The Role of Homo heidelbergensis“ (PDF). Evolutionary Anthropology. 6 (6): 218–227. doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3.0.CO;2-6. S2CID 26701026. Archived from the original (PDF) on 13 October 2015.
  22. ^ Roksandic, M.; Radović, P.; Wu, X.-J.; Bae, C.J. (2021). “Resolving the “muddle in the middle”: The case for Homo bodoensis sp. nov”. Evolutionary Anthropology. 31 (1): 20–29. doi:10.1002/evan.21929. PMC 9297855. PMID 34710249.
  23. ^ Delson, E.; Stringer, C. (2022). “The naming of Homo bodoensis by Roksandic and colleagues does not resolve issues surrounding Middle Pleistocene human evolution”. Biology Letters. 17 (1). doi:10.1098/rsbl.2020.0754. PMC 7876604. PMID 33465331.
  24. ^ Sarmiento, E.; Pickford, M. (2022). “Muddying the muddle in the middle even more”. Evolutionary Anthropology. 31 (5): 237–239. doi:10.1002/evan.21952. PMID 35758530. S2CID 250071605.
  25. ^ Meyer, M.; Arsuaga, J.; de Filippo, C.; Nagel, S. (2016). “Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins”. Nature. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
  26. ^ Bermudez de Castro, J. M.; Arsuaga, J. L.; Carbonell, E.; Rosas, A.; Martínez, I.; Mosquera, M. (1997). “A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neandertals and Modern Humans” (PDF). Science. 276 (5317): 1392–1395. doi:10.1126/science.276.5317.1392. PMID 9162001. S2CID 31088294. Archived from the original (PDF) on 7 February 2020.
  27. ^ de Castro, J.-M. B. (May 23, 2015). “Homo antecessor: The state of the art eighteen years later”. Quaternary International. 433: 22–31. doi:10.1016/j.quaint.2015.03.049. … a speciation event could have occurred in Africa/Western Eurasia, originating a new Homo clade […] Homo antecessor […] could be a side branch of this clade placed at the westernmost region of the Eurasian continent.
  28. ^ Welker, F.; Ramos-Madrigal, J.; Gutenbrunner, P.; et al. (1 April 2020). “The dental proteome of Homo antecessor”. Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611.
  29. ^ Hosfield, R.; Cole, J. (2018). “Early hominins in north-west Europe: A punctuated long chronology?”. Quaternary Science Reviews. 190: 148–160. Bibcode:2018QSRv..190..148H. doi:10.1016/j.quascirev.2018.04.026.
  30. ^ Devlin, Hannah (31 August 2023). “Population collapse almost wiped out human ancestors, say scientists”. The Guardian. ISSN 0261-3077. Archived from the original on 1 September 2023. Retrieved 1 September 2023.
  31. ^ Hu, Wangjie; Hao, Ziqian; Du, Pengyuan; Di Vincenzo, Fabio; Manzi, Giorgio; Cui, Jialong; Fu, Yun-Xin; Pan, Yi-Hsuan; Li, Haipeng (31 August 2023). “Genomic inference of a severe human bottleneck during the Early to Middle Pleistocene transition”. Science. 381 (6661): 979–984. Bibcode:2023Sci…381..979H. doi:10.1126/science.abq7487. ISSN 0036-8075. PMID 37651513. S2CID 261396309.
  32. ^ Jump up to:a b Rightmire, R. P. (2004). “Brain size and encephalization in early to Mid-Pleistocene Homo“. American Journal of Physical Anthropology. 124 (2): 109–123. doi:10.1002/ajpa.10346. PMID 15160365.
  33. ^ Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). “Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study”. American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
  34. ^ Stringer, C. (1984). “Human evolution and biological adaptation in the Pleistocene”. In Foley, R. (ed.). Hominid evolution and community ecology. Academic Press. ISBN 978-0-12-261920-5.
  35. ^ Holloway, R. L. (1985). “The poor brain of Homo sapiens neanderthalensis: see what you please”. In Delson, E. (ed.). Ancestors: The hard evidence. Alan R. Liss. ISBN 978-0-471-84376-4.
  36. ^ Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; et al. (2015). “Virtual Reconstruction of the Neanderthal Amud 1 Cranium” (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 158 (2): 185–197. doi:10.1002/ajpa.22777. hdl:10261/123419. PMID 26249757. S2CID 36974955.
  37. ^ Carretero, José-Miguel; Rodríguez, Laura; García-González, Rebeca; Arsuaga, Juan-Luis; Gómez-Olivencia, Asier; Lorenzo, Carlos; Bonmatí, Alejandro; Gracia, Ana; Martínez, Ignacio (2012). “Stature estimation from complete long bones in the Middle Pleistocene humans from the Sima de los Huesos, Sierra de Atapuerca (Spain)” (PDF). Journal of Human Evolution. 62 (2): 242–255. doi:10.1016/j.jhevol.2011.11.004. PMID 22196156.
  38. ^ Churchill, S.E.; Berger, L.R.; Hartstone-Rose, A.; Zondo, B.H. (2012). “17 – Body size in African Middle Pleistocene Homo“. In Reynolds, Sally C.; Gallagher, Andrew (eds.). Part III – Modern human origins: patterns and processes. African Genesis. Vol. III §17. pp. 325–326. doi:10.1017/CBO9781139096164.021. ISBN 9781139096164.
  39. ^ Jump up to:a b Arsuaga, J.L.; Carretero, J.-M.; Lorenzo, C.; et al. (2015). “Postcranial morphology of the middle Pleistocene humans from Sima de los Huesos, Spain”. PNAS. 112 (37): 11524–11529. Bibcode:2015PNAS..11211524A. doi:10.1073/pnas.1514828112. PMC 4577189. PMID 26324920.
  40. ^ DeCroos, F.C.; Liao, J.C.; Ramey, N.A.; Li, I. (15 August 2011). “Management of Odontogenic Orbital Cellulitis”. Journal of Medicine and Life. 4 (3): 314–317. ISSN 1844-122X. PMC 3168817. PMID 22567060.
  41. ^ Ascaso, F.; Adiego, M.I. (14 September 2016). “Homo heidelbergensis: the oldest case of odontogenic orbital cellulitis?”. Acta Ophthalmologica. 94. doi:10.1111/j.1755-3768.2016.0022. ISSN 1755-375X.
  42. ^ Gracia-Téllez, Ana; Arsuaga, Juan-Luis; Martínez, Ignacio; Martín-Francés, Laura; Martinón-Torres, María; Bermúdez De Castro, José-María; Bonmatí, Alejandro; Lira, Jaime (8 May 2013). “Orofacial pathology in Homo heidelbergensis: The case of Skull 5 from the Sima de los Huesos site (Atapuerca, Spain)”. Quaternary International. 295: 83–93. Bibcode:2013QuInt.295…83G. doi:10.1016/j.quaint.2012.02.005. ISSN 1040-6182.
  43. ^ Bonmatí, A.; Gómez-Olivencia, A.; Arsuaga, J. L.; et al. (2010). “Middle Pleistocene lower back and pelvis from an aged human individual from the Sima de los Huesos site, Spain”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (43): 18386–18391. Bibcode:2010PNAS..10718386B. doi:10.1073/pnas.1012131107. PMC 2973007. PMID 20937858.
  44. ^ Garcia, A.; Arsuaga, J. L.; Martínez, I.; et al. (2009). “Craniosynostosis in the Middle Pleistocene human Cranium 14 from the Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (16): 6573–6578. doi:10.1073/pnas.0900965106. PMC 2672549. PMID 19332773.
  45. ^ Bermúdez de Castro, J. M.; Pérez, P. J. (1995). “Enamel Hypoplasia in the Middle Pleistocene Hominids From Atapuerca (Spain)”. American Journal of Physical Anthropology. 96 (3): 301–314. doi:10.1002/ajpa.1330960307. PMID 7785727.
  46. ^ Isaac, G. (1971). “The diet of early man: Aspects of archaeological evidence from lower and middle Pleistocene sites in Africa”. World Archaeology. 2 (3): 279–299. doi:10.1080/00438243.1971.9979481. PMID 16468210.
  47. ^ Bigga, G.; Schoch, W. H.; Urban, B. (2015). “Paleoenvironment and possibilities of plant exploitation in the Middle Pleistocene of Schöningen (Germany). Insights from botanical macro-remains and pollen”. Journal of Human Evolution. 89: 92–104. doi:10.1016/j.jhevol.2015.10.005. PMID 26596728.
  48. ^ Majkić, A.; d’Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). “Assessing the significance of Palaeolithic engraved cortexes. A case study from the Mousterian site of Kiik-Koba, Crimea”. PLOS ONE. 13 (5): e0195049. Bibcode:2018PLoSO..1395049M. doi:10.1371/journal.pone.0195049. PMC 5931501. PMID 29718916.
  49. ^ Bednarik, R. G. (2005). “More on Acheulian beads” (PDF). Rock Art Research. 22 (2): 210–212. (Convenience link)
  50. ^ Rigaud, S.; d’Errico, F.; Vanhaeren, M.; Neumann, C. (2009). “Critical reassessment of putative Acheulean Porosphaera globularis beads”. Journal of Archaeological Science. 36 (1): 25–34. Bibcode:2009JArSc..36…25R. doi:10.1016/j.jas.2008.07.001.
  51. ^ Wreschner, E. E.; Bolton, R.; et al. (1980). “Red Ochre and Human Evolution: A Case for Discussion” (PDF). Current Anthropology. 21 (5): 631–632. doi:10.1086/202541. JSTOR 2741829. S2CID 88099778.
  52. ^ Jump up to:a b c Carbonell, E.; Mosquera, M. (2006). “The emergence of a symbolic behaviour: the sepulchral pit of Sima de los Huesos, Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain”. Comptes Rendus Palevol. 5 (1–2): 155–160. Bibcode:2006CRPal…5..155C. doi:10.1016/j.crpv.2005.11.010.
  53. ^ Jump up to:a b c Stout, D.; Apel, J.; Commander, J.; Roberts, M. (2014). “Late Acheulean technology and cognition at Boxgrove, UK”. Journal of Archaeological Science. 41: 576–590. Bibcode:2014JArSc..41..576S. doi:10.1016/j.jas.2013.10.001.
  54. ^ Dennel, R. (2020). “Life without the Movius Line: The structure of the East and Southeast Asian Early Palaeolithic”. Quaternary International. 400: 14–22. doi:10.1016/j.quaint.2015.09.001. (Convenience link)
  55. ^ Johnson, C. R.; McBrearty, S. (2010). “500,000-year-old blades from the Kapthurin Formation, Kenya”. Journal of Human Evolution. 58 (2): 193–200. doi:10.1016/j.jhevol.2009.10.001. PMID 20042224.
  56. ^ Jump up to:a b Roebroekes, W.; Villa, P. (2011). “On the earliest evidence for habitual use of fire in Europe”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (13): 5209–5214. Bibcode:2011PNAS..108.5209R. doi:10.1073/pnas.1018116108. PMC 3069174. PMID 21402905.
  57. ^ Sklenář, K. (1987). “The Lower Paleolithic Dwelling Structure at Přezletice and its Significance”. Anthropologie. 25 (2): 101–103. JSTOR 26294864.
  58. ^ Schoch, W. H.; Bigga, G.; Böhner, U.; Richter, P.; Terberger, T. (2015). “New insights on the wooden weapons from the Paleolithic site of Schöningen”. Journal of Human Evolution. 89: 214–225. doi:10.1016/j.jhevol.2015.08.004. PMID 26442632.
  59. ^ Wilkins, Jayne; Schoville, Benjamin J.; Brown, Kyle S.; Chazan, Michael (2012). “Evidence for Early Hafted Hunting Technology” (PDF). Science. 338 (6109): 942–6. Bibcode:2012Sci…338..942W. doi:10.1126/science.1227608. PMID 23161998. S2CID 206544031. Archived from the original (PDF) on 23 February 2019.
  60. ^ Jump up to:a b Martínez, I.; Arsuaga, J. L.; Quam, R.; et al. (2008). “Human hyoid bones from the middle Pleistocene site of the Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain)” (PDF). Journal of Human Evolution. 54 (1): 118–124. doi:10.1016/j.jhevol.2007.07.006. PMID 17804038.
  61. ^ Lozano, Marina; Mosquera, Marina; De Castro, José María Bermúdez; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald (2009). “Right handedness of Homo heidelbergensis from Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) 500,000 years ago”. Evolution and Human Behavior. 30 (5): 369–76. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.001.

Índice

Anterior Próximo